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Relações
Evolucionárias na tribo Maxillarieae
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Mark Whitten Mark Whitten é botânico no Museu
de História Natural da Flórida, em Gainesville,
Flórida.
Sua área de pesquisa inclue sistemática molecular
de orquídeas e abelhas Euglossine.
Atualmente pesquisa sistemática molecular de Maxillaria,
em colaboração com colegas do México, Costa
Rica, Equador e Brasil.
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ON:
Sua palestra abordou as "Relações evolucionárias
na tribo Maxillarieae. Lições tiradas da Biologia
Molecular, da Morfologia e da Polinização". Há
quanto tempo o senhor vem estudando esta tribo para chegar as estes
resultados?
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MW:
Na verdade, eu desenvolvi este trabalho em conjunto com Norris
H. Williams. Nossa pesquisa foi focada originalmente
no estudo de fragrâncias florais das orquídeas polinizadas
por abelhas masculinas euglossine, tais como Gongora
e Stanhopea. Este trabalho teve como ponto de partida o
trabalho pioneiro de Dodson, de Dressler, de Norris Williams e
outros. As espécies de Stanhopeinae têm geralmente
fragrâncias florais específicas para cada uma e as
abelhas polinizadores pareceram ser melhores taxonomistas de orquídea
do que os botânicos. Analisar as fragrâncias florais
ajudou a definir a espécie, mas não era muito útil
para determinar como as espécies e os gêneros de
orquídeas estão relacionados. Quando a seqüência
do DNA se transformou numa ferramenta taxonômica, na metade
da década de 90, Mark Chase me convidou a visitar seu laboratório
para
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Sievekingia butcheri
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aprender as técnicas e nós começamos
o estudo filogenético molecular de Stanhopeinae.
Gradualmente, fomos estendendo nossos estudos a outras subtribos,
incluindo Oncidiinae (com Norris Williams), Bifrenariinae
(com Samantha Koehler), Zygopetalinae (com Robert Dressler
e Guenter Gerlach) e agora Maxillariinae (com German Carnevali,
Samantha Koehler e Rodrigo Singer). Na mais recente classificação
proposta por Chase et al. (2003), estes subtribos são incluídas
agora em uma tribo maior, Cymbidieae, em vez de Maxillarieae.
M.W. Chase, K.M. Cameron, R.L. Barrett, e J.V. Freudenstein. 2003.
DNA data and Orchidaceae systematics: A new phylogenetic
classification. Pp. 69-89 in K.W. Dixon, S.P. Kell, Rl. Barrett
and P.J. Cribb (eds.) Orchid Conservation. Natural History Publications
(Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. |
Tolumnia
urophylla / Onc ampliatum |
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Maxillaria
gentryi
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Maxillaria
witsenioides
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Maxillaria
platypetala
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Maxillaria
hillsii
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Maxillaria
notylioglossa
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Chrysocycnis
schlimii
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ON: O que senhor tem nos dizer sobre as modificações nesta
tribo devido aos dados da seqüência do DNA?
MW: A nível de subtribo, os dados do DNA
revelaram algumas surpresas. Para o exemplo, Cryptarrhena (um
gênero ímpar da América Central com cerca de 2 espécies)
foi tradicionalmente colocado em sua própria subtribo, mas os
dados do DNA mostram que ele está realmente encaixado em Zygopetalinae.
Seu hábito vegetativo e inflorescência multi-floral são
anômalos em Zygopetalinae, mas se olharmos as flores, têm
labelo em forma de similar a Dichaea, e a uma coluna em forma
de capuz (clinândrio) similar à Huntleya. Assim,
nós não reconhecemos não mais a subtribo Cryptarrheninae.
Do mesmo modo, as subtribos Pachyphylliinae, Telipogoninae
(grupos dos Andes) e Ornithocephalinae (Ornithocephalus,
Sphryrastylis) foram separados de Oncidiinae com base
no número de polínias (quatro contra dois). Os
dados do DNA mostram claramente que estes clades estão encaixados
dentro do Oncidiinae, indicando que houve um aumento evolucionário
no número do polínias dentro de Oncidiinae de dois
a quatro. Isto fornece uma lição importante no sentido
de não se confiar a priori em alguns caracteres morfológicos
da chave para construir uma classificação.
ON: Como o senhor disse muitos gêneros espetaculares e horticulturalmente
importantes como Oncidium, Odontoglossum, Stanhopea,
Zygopetalum, Maxillaria são encontrados nesta tribo, quais
são os outros?
MW: Bem, se estes não são suficientes,
você pode incluir gêneros como Lycaste, Ida, Anguloa
(Lycastinae) e Bifrenaria (Bifrenariinae). O
gênero Xylobium parece ser distinto não estando
próximo de qualquer outro desta subtribo, e deve, provavelmente,
ser mais adequadamente classificado em uma subtribo separada. Xyobium
não é muito vistoso, mas é um gênero interessante
com flores moderadamente grandes sendo talvez um bom tópico para
a tese de um estudante.
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Maxillaria
horichii
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Maxillaria
witsenioides
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Maxillaria
scalariformis
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ON: O senhor
acredita que haverá muitas mudanças dentro do gênero
Oncidium? Tem alguma idéia de quantos outros gêneros
devem ser criados?
MW: Sim! Oncidiinae é uma subtribo
que vem sofrendo mais mudanças taxonômicas. Há
claras razões biológicas para estas mudanças
(veja a pergunta seguinte), mas as elas são especialmente contenciosas
porque Oncidiinae (assim como o Laeliinae) contêm
muitas espécies horticulturalmente importantes. Os cultivadores
e hibridadores de orquídea não gostam de ter que aprender
nomes novos para plantas que lhe são familiares, por isto é
importante que:
1) todas as mudanças nomenclaturais são baseadas na
evidência filogenética sólida e 2) as mudanças
de gêneros sejam feitas dando ênfase ao intuito de minimizar
transferências nomenclaturais (mudanças do nome).
Norris Williams, Mark Chase e Cida Farina são os primeiros
pesquisadores na filogenética de Oncidiinae e retiraram
amostras de 500 espécies para três regiões do
DNA. Combinado com as análises morfológicas cuidadosas,
nós acreditamos que este procedimento conduzirá finalmente
a uma classificação mais estável e mais profética,
em vez de uma baseada majoritariamente na autoridade e na opinião
taxonômica.
Todos os taxonomistas concordaram por anos que muitas distinções
genéricas eram artificiais, como Oncidium versus Odontoglossum
(baseado no ângulo do labelo e da coluna).
Agora, nós devemos, em colaboração, recolher
bastante dados que podem ser analisados objetivamente para delimitar
grupos evolucionários (clades monofiléticas), e aí
devemos decidir como nomear estes clades para minimizar as alterações
nomenclaturais.
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ON:
O senhor disse que os dados do DNA
dão suporte às classificações tradicionais
dentro das subtribos que produzem recompensas
florais (por exemplo, Stanhopeinae); Por outro lado,
nas subtribos que contêm muitas espécies com
sistemas que não recompensam
os polinizadores (sistemas enganosos), os dados obtidos se
conflitam fortemente com as classificações tradicionais.
O que mais poderia ser dito sobre esta conclusão?
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Sievekingia
reichenbachiana
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MW: Os gêneros de Stanhopeinae, em sua maior parte, são
fáceis de reconhecer (por exemplo, Gongora x Stanhopea
x Coryanthes). Até onde sabemos, todas as espécies
de Stanhopeinae são polinizadas pelas abelhas masculinas
coletoras de fragrância (euglossine) que coletam perfumes
das flores.
Malphighia
sp
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Oncidium
ampliatum
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Gêneros diferentes representam diferentes mecanismos de polinização
que evoluíram para grudar o polinário a diferentes locais
no corpo das abelhas (cabeça, tórax ou pé). As
árvores do DNA concordam muito bem com a classificação
genérica tradicional baseada na morfologia floral. Por outro
lado, Oncidiinae contêm muitas espécies que não
produzem uma recompensa floral legítima aos polinizadores; iludem
os insetos imitando a aparência de outras espécies que
produzem uma recompensa floral tal como o néctar ou o óleo.
O exemplo mais claro é fornecido pela flor estereotipada cor
amarela de Oncidium. Estas são provavelmente imitadoras
das flores amarelas da Malpighia, que produzem uma recompensa
do óleo. Este óleo é coletado por abelhas fêmeas
(anthophorid) e usado para alimentar suas larvas. Muitas espécies
diferentes dentro de Oncidium desenvolveram uma flor amarela
com sépalas e as pétalas agregadas se assemelhando superficialmente
a uma Malpighia amarela; estas flores de orquídeas não
produzem nenhuma recompensa legítima, mas iludem as abelhas em
uma visita ocasional que resulta em polinização.
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Para
tornar as coisas mais confusas, alguns gêneros de Oncidiinae
(por exemplo, Cyrtochilum e Sigmatostalix) tem as
glândulas do óleo que fornecem uma recompensa legítima
para as abelhas coletoras de óleo. Nos Andes do Equador,
espécies de Calceolaria de flor amarela são
comuns ao longo das estradas e polinizadas pelas abelhas que coletam
o óleo secretado por tricomos dentro do labelo. Nós
suspeitamos que, pelo menos, algumas espécies de Oncidiums
[por exemplo, Oncidium harlingii (agora Otoglossum)]
sejam imitadores de Calceolaria. Outros
gêneros dentro de Oncidiinae desenvolveram os calcares
retos e longos que produzem o néctar para atrair borboletas
ou beija-flores (Comparettia), e outros têm calcares
retos longos mas não produzem nenhum néctar (Trichocentrum
s.s.). Assim, parece que a maior parte de nossa confusão
taxonômica está causada pelo fato de nosso foco estar
concentrado nas formas e cores das flores e não reconhecendo
que estas síndromes florais podem ter evoluído diversas
vezes dentro de uma linhagem de orquídeas.
Um outro bom exemplo é o gênero Cryptocentrum,
cujas as flores são verdes, perfumadas na noite, e têm
um longo calcar reto nectarífero. Os dados do DNA mostram
que Cryptocentrum está inserido em Maxillaria
(como definido atualmente).
Cryptocentrum é simplesmente uma Maxillaria estranha
que desenvolveu flores polinizadas por mariposas, o único
grupo com esta síndrome de polinização dentro
de Maxillariinae. Similarmente, Trigonidium, Chrysocycnis
e Mormolyca representam adaptações evolucionárias
independentes ao pseudo-copulação dentro de um Maxillaria
polifilética.
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Cryptocentrum
latifolium
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ON: O senhor também afirma que a evolução convergente
pode produzir morfologias florais muito similares em orquídeas
não relacionadas; as classificações baseadas primeiramente
em caracteres florais brutos podem levar a erros. Quais são as
conseqüências para a moderna classificação
das orquídeas?
MW: Eu creio que todos concordariam que classificar
as orquídeas unicamente baseados na cor da flor é simplista
e antinatural; para o exemplo, todos nós concordamos que um Epidendrum
alaranjado não está estreitamente relacionado Sophronitis
alaranjada.
Eu creio que a evidência a partir das árvores do DNA está
nos ensinando que a morfologia floral das orquídeas é,
evolucionariamente, muito plástica e instável e que nós
confiamos demasiado em traços florais simplistas para estabelecer
nossas classificações precedentes. Interessantemente,
nos Oncidiinae, nós estamos descobrindo que as características
vegetativas fornecem freqüentemente caracteres taxonômicos
melhores no nível genérico do que as características
florais fornecem.
ON: Nós sabemos que o senhor tem um projeto importante que muda
realmente a classificação de Orchidaceae. Que poderia
o senhor nos dizer sobre ele?
MW: Bem, até agora é apenas uma
proposta para um projeto de pesquisa. A Fundação Nacional
de Ciências dos Estados Unidos tem um programa especial de financiamento
chamado “Assembling the Tree of Life” (Montar a Árvore
da Vida). Seu objetivo é fornecer fundos para estudos filogenéticos
para as principais ramificações da árvore da vida,
tal como a da família Orchidaceae. Este ano, nós
submetemos uma proposta para construir um nível filogenético
genérico de toda a família Orchidaceae, baseado
em uma amostragem de aproximadamente 1500 espécies escolhidas
seqüenciadas para seis regiões de do DNA. Este seria um
grande projeto colaborativo para mais de cinco anos com os participantes
de todo o mundo, incluindo Cassio van den Berg, Samantha Koehler, Rodrigo
Singer e muitos outros. Mesmo que este projeto obtenha o financiamento
(as ganhadores serão anunciadas este agosto), não haverá
uma classificação final, definitiva. Esperançosamente,
forneceria uma sólida estrutura que ajudasse a direcionar estudos
mais focados e mais intensivos dos gêneros e subtribos de orquídeas.
Com 25.000 espécies de orquídeas, haverá muito
trabalho para os estudantes futuros.
ON: Muito obrigada, Mark Whitten
Fotos de Mark Whitten
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